Louise Couëffé
Résumé : La botanique est un loisir scientifique largement pratiqué au XIXe siècle par des collectionneurs, amateurs ou professionnels, qui partagent des méthodes, des savoirs et des plantes préparées en parts d’herbiers échangées ou vendues, parfois sous la forme d’exsiccatas. Préparées par des botanistes réputés, ces collections ont des qualités scientifiques autant qu’esthétiques et sont utilisées par les acquéreurs comme référence pour déterminer les espèces ou compléter leurs herbiers (BANGE, 2012). Le processus de constitution des exsiccatas reflète un fonctionnement hiérarchisé des réseaux botaniques et impose une réflexion en amont sur le choix des espèces et des localités. La prise de conscience des conséquences destructrices des collectes massives entraîne une certaine régulation des comportements de collecte. La correspondance de botanistes, quelques herbiers et publications scientifiques de l’époque permettent d’analyser les tensions entre les aspects commerciaux, scientifiques et environnementaux liés à la constitution des exsiccatas. En mêlant l’histoire de la culture matérielle, des savoirs et de l’environnement, cet article souhaite montrer la complexité du rapport au végétal et à la nature par l’analyse de ce type d’herbier particulier.
Mot-clés : botanique, collecte, herbier, réseaux, environnement.
Doctorante en histoire au laboratoire TEMOS (Temps, Mondes, Sociétés) à l’Université d’Angers sous la direction d’Yves Denéchère et Cristiana Oghinӑ-Pavie, Louise Couëffé étudie l’herborisation au XIXe siècle dans l’Ouest de la France, notamment la circulation de savoirs et de pratiques sur le végétal dans les réseaux naturalistes locaux et le rapport à l’environnement.
Introduction
Les pratiques de collecte et de mise en collection du végétal, caractéristiques de la botanique depuis la Renaissance, s’inscrivent dans des cultures savante et amateur dont l’extension sociale amorcée au XVIIIe siècle s’affirme au XIXe siècle[1]. L’intérêt pour les espèces indigènes et allogènes, collectées lors d’herborisations ou obtenues par voie d’échange ou d’achat, s’observe dans la multiplication des herbiers et la circulation de parts d’herbiers au sein de réseaux marchands, de dons et de contre-dons. Elle facilite l’accès aux spécimens, supplée le déplacement des botanistes et permet un enrichissement matériel, économique et symbolique des collections[2]. L’accumulation de spécimens et leur comparaison favorise une étude plus précise des espèces végétales[3].
Pour pallier les limites des descriptions écrites et des illustrations botaniques « d’après-nature » publiées dans les ouvrages scientifiques (flores, monographies), qui n’offrent qu’une représentation idéale et lacunaire des espèces, apparaissent les exsiccatas dès la fin du XVIIIe siècle. Ce sont des herbiers répliqués en séries d’une à plusieurs dizaines d’exemplaires identiques[4], destinés à être vendus et diffusés largement dans la communauté botanique. Contrairement à la circulation isolée des spécimens d’herbiers, ils permettent la diffusion d’un nombre important de parts dont la composition est standardisée. Leur production s’apparente à de véritables entreprises de publication car ils ont un auteur identifié et sont utilisés pour faciliter l’étude de la flore[5]. Ils ont sur les ouvrages de botanique l’avantage de présenter d’authentiques spécimens de plantes séchées et permettent de faire circuler les échantillons types[6] des espèces afin d’observer finement tous les caractères des plantes, avec des variations individuelles. L’observation de spécimens réels permet ainsi des comparaisons précises[7], à condition qu’ils soient de bonne qualité scientifique. Ils doivent pour cela être complets et présenter les organes nécessaires à la détermination de l’espèce stabilisés à certains stades végétatifs (par exemple la floraison ou la fructification), non altérés par leur conditionnement (excepté la décoloration due à la dessiccation). Outre leurs qualités individuelles, les échantillons doivent être relativement homogènes à l’échelle des fascicules publiés afin que chaque acquéreur possède le même matériel biologique de référence. L’utilisation de spécimens d’exsiccata comme publication de référence révèle en creux les tensions liées à l’illustration « d’après-nature[8] », alors même que la recherche d’homogénéité des spécimens souligne l’importance de disposer d’échantillons-types représentatifs d’un référentiel commun.
Un exsiccata se compose généralement de fascicules, reproduits en plusieurs exemplaires identiques, qui contiennent des parts d’herbiers en nombre variable. Certains sont reliés ou comportent des sachets conservés dans des boîtes[9]. Chaque part d’herbier comprend une ou plusieurs plantes desséchées et une étiquette, imprimée et numérotée, qui permet de situer l’exemplaire dans la publication, d’identifier le spécimen et l’auteur de l’exsiccata, et parfois le nom du botaniste qui a collecté la plante, les lieux et la date de récolte. Il s’agit de mettre à disposition un véritable outil scientifique : la détermination de chaque spécimen est validée par des botanistes disposant d’un crédit et d’une autorité scientifiques reconnus[10], et garantie par l’auteur qui définit, organise et contrôle la réalisation de l’ensemble. Ces projets répondent à des attentes différentes de la part des acquéreurs, allant de l’enrichissement de leurs collections avec des plantes rares ou inaccessibles (car réparties sur des espaces éloignés de leurs lieux d’herborisation ordinaires) à la recherche de spécimens appartenant à un groupe ou un genre botanique qui suscite des difficultés d’identification et de classification. La réunion d’un grand nombre de spécimens récoltés dans différentes localités est un moyen de comparer les morphologies et de participer aux débats sur la notion d’espèce, l’influence du milieu et la distribution des plantes.
Principalement destinés à la commercialisation, soit par souscription avant la réalisation des fascicules, soit par la publication d’annonces dans les bulletins de sociétés savantes une fois que la collection est publiée, les exsiccatas s’inscrivent dans une monétarisation et une marchandisation accrues des circuits d’échanges de spécimens en sciences naturelles[11]. Leur production augmente fortement dans les années 1830, en écho aux évolutions de la botanique au cours du siècle. Le public amateur s’élargit progressivement, jusqu’à une véritable « démocratisation[12] » dans la deuxième moitié du XIXe siècle. La participation de la petite et moyenne bourgeoisie, des femmes voire de certaines franges des classes populaires est favorisée par un désir de partager la rationalisation de la connaissance du monde et par le développement de la littérature de vulgarisation et d’institutions facilitant l’accès et la participation au savoir scientifique[13] ; ce qui se traduit par une augmentation des collections botaniques. Outre l’enrichissement des collections, les exsiccatas sont des supports d’apprentissage privilégiés pour l’étude des cryptogames[14] (algues, mousses, lichens, fougères[15]) et des collections essentielles dans l’analyse de problématiques nouvelles, comme la géographie botanique[16], en fournissant des spécimens nombreux provenant de différentes régions et de divers milieux. Ils sont concurrencés dans les années 1860 par les sociétés d’échanges, qui ont pour but d’étudier la flore grâce à des exsiccatas non commercialisés, composés au nom de la société grâce à la participation des collecteurs, qui obtiennent la collection en échange. Le modèle des exsiccatas publiés et commercialisés se maintient cependant jusqu’au début du XXe siècle[17], en adoptant parfois des fonctionnements hybrides : des exsiccatas publiés sous le nom d’un ou deux auteurs responsables de la publication (et non d’une société d’échanges ayant la paternité collective[18]) peuvent être proposés à la vente, mais aussi distribués à un prix réduit aux botanistes qui participent à la réalisation d’un fascicule par la collecte[19]. Cela souligne la porosité entre l’échange marchand et les autres formes de sociabilité, de participation et de collaboration dans les milieux de botanistes.
Dès le début du XIXe siècle, la constitution des exsiccatas requiert la mobilisation de réseaux de collecteurs afin de rassembler de nombreux échantillons correspondant aux exigences du projet de publication et provenant de lieux différents. Les exsiccatas étudiés dans cet article mobilisent des botanistes amateurs de l’Ouest de la France ayant une bonne connaissance de la flore de leur territoire. Ces vingt-trois auteurs et contributeurs d’exsiccatas sont professeurs d’histoire naturelle, de sciences physiques, médecins, vétérinaires ou rentiers. Ils herborisent régulièrement lors de leurs loisirs et participent à la publication de flores ou à des sociétés naturalistes locales. Ils joignent à leur maîtrise du savoir botanique théorique, nécessaire à la détermination des plantes, une connaissance empirique fine des espèces locales, de leur population, de leur distribution et de leur phénologie. Le corpus constitué de leurs archives (correspondance, carnets d’herborisation) est hétérogène, suivant les acteurs, et suppose une approche principalement qualitative s’inspirant de la micro-histoire, utilisant la correspondance et les carnets d’herborisation. L’étude des exsiccatas, en revanche, permet quelques analyses quantitatives. Ces sources permettent une « histoire par en bas » des exsiccatas qui s’inscrit dans l’histoire des pratiques naturalistes (à l’échelle locale), l’histoire visuelle des sciences et fait appel aux apports de l’histoire environnementale. La diversité floristique de l’Ouest de la France, ici restreint à quelques départements[20], en fait un espace de collecte particulièrement riche dont les limites sont fréquemment redéfinies par les apports de la géographie botanique et les horizons d’herborisation des acteurs. La multiplication de flores locales à partir des années 1830 et le développement de sociétés naturalistes au milieu du XIXe siècle soulignent le dynamisme de la pratique de la botanique et contribuent à en faire connaître la flore.
La collecte de dizaines de plantes de chaque espèce implique un changement d’échelle dans les pratiques de collecte et de mise en circulation des spécimens dont les objectifs, les modalités et les conséquences posent problèmes. La réalisation d’exsiccata questionne l’articulation entre la quantité d’échantillons et leur qualité scientifique, qui doivent être égales pour les fascicules d’une même collection. La nécessité de disposer de spécimens similaires en grande quantité et le recours à de nombreux collecteurs interrogent les modalités de construction des réseaux et de disciplinarisation des pratiques de collecte, bien avant l’apparition des sociétés d’échanges[21]. L’exsiccata repose sur l’articulation entre des espaces matériels de collecte (où la population végétale est limitée et variable) et des espaces abstraits (unités géobotaniques ou administratives) dont les échantillons doivent être représentatifs. L’arbitrage sur le choix du lieu de collecte et son adéquation avec un savoir géobotanique abstrait est central et détermine la validité des collections[22]. Comment négocier et organiser la collecte en fonction des populations de chaque espèce tout en garantissant la valeur intrinsèque du spécimen reposant sur le lien entre l’échantillon matériel, l’information associée et la présence de la plante sur le terrain ? Comment concilier cette démarche avec la disponibilité d’un matériau biologique, dans un contexte où apparaît une préoccupation croissante pour la diminution voire la disparition d’espèces rares dans les localités de collecte ? Il s’agit de saisir l’articulation entre des pratiques et savoirs botaniques locaux, dépendant des évolutions des milieux de collecte et de la flore, et la constitution de collections vouées à construire et diffuser un savoir botanique de portée globale. Cette étude propose de saisir la tension entre les objectifs commerciaux et scientifiques des exsiccatas en fonction des contraintes posées par le caractère vivant du végétal. Cela implique l’analyse des exsiccatas en tant que projets collectifs, autour desquels se constituent et s’articulent des réseaux de collecteurs, ainsi que l’identification de signaux révélateurs d’une prise de conscience par rapport aux conséquences de cette pression de collecte sur l’existence même des espèces rares.
La production d’exsiccatas, les exigences d’un travail collectif
La réalisation d’un exsiccata est une entreprise collective, menée par un personnage central, l’auteur, qui définit un projet et réunit un réseau de collecteurs en adéquation avec celui-ci. La constitution et le fonctionnement de ce réseau de collecteurs met en évidence un partage hiérarchisé des tâches.
L’auteur et le projet d’exsiccata
En amont de la production de l’exsiccata, l’auteur définit un projet qui fixe les objectifs de la publication ainsi que les modalités pratiques de constitution des fascicules. Il le fait connaître par la correspondance ou, plus largement, en l’exposant de manière formelle dans des annonces publiées dans les bulletins des sociétés de botanique. De plus, des circulaires sont distribuées aux botanistes susceptibles d’être intéressés par l’exsiccata au titre de souscripteur ou de collaborateur. Ce projet guide le choix des espèces qui seront collectées puis publiées et permet d’assurer la cohérence géographique ou botanique de la collection.
L’exsiccata peut être dédié à l’exposition de la flore de divers territoires, permettant d’étudier la géographie botanique, de comparer les spécimens d’une même espèce et d’enrichir les collections en facilitant l’accès à des plantes rares, très localisées ou litigieuses. Ils augmentent ainsi la valeur économique et scientifique d’une collection[23]. D’autres publications sont dédiées à l’étude de groupes ou de genres botaniques difficiles, tels que les mousses, les hépatiques ou les ronces, comme le montre le tableau ci-dessous. Ces exsiccatas s’adressent davantage à un public de botanistes spécialisés dans l’étude de ces plantes, pour lesquels ils constituent des supports d’apprentissage privilégiés et des publications de référence. Leur objectif est de faire circuler les types des espèces et d’en faciliter l’étude par la mise à disposition de spécimens d’herbiers.
Auteur, titre de l’exsiccata, dates | Type d’exsiccata | |||
Généraliste | Flore régionale | Groupe ou genre botanique | Plantes rares ou formes particulières | |
Billot et Schultz, Flora Galliae et Germaniae exsiccata (1836-1878) | X | |||
Lloyd, Algues de l’Ouest de la France (1847-1892) | X | X | ||
Puel et Maille, Herbier des Flores locales de France (1848-1858) | X | |||
Magnier, Flora selecta exsiccata (1882-1895) | X | |||
Husnot, Musci galliae (1875-1907) (mousses françaises) | X | |||
Husnot, Hepaticae Galliae (1875-1901) (hépatiques françaises) | X | |||
Sudre, Batotheca Europaea (1903-1917) (ronces d’Europe) | X |
Tableau 1 : Projets d’exsiccatas et flore étudiée
Ces projets déterminent le nombre d’exemplaires prévus suivant le public ciblé et permettent d’évaluer la quantité d’échantillons nécessaires à la publication. La plupart des exsiccatas étudiés sont diffusés à grande échelle. Charles Magnier a par exemple publié 80 exemplaires du Flora selecta exsiccata, qu’il a offert à ses collaborateurs en échange de cinq plantes. Les exemplaires restants ont été mis en vente. Le prix varie généralement d’une dizaine de francs par centurie (paquet de cent plantes) à plus de 40 francs, en fonction de la rareté des espèces proposées, du nombre d’espèces contenues dans le fascicule, de la qualité scientifique et esthétique de la collection[24]. Les fascicules publiés par Charles Magnier pour le Flora selecta exsiccata varient entre 27 et 62 francs le fascicule, suivant le nombre de plantes vendues[25]. Il s’adresse ainsi à un public de botanistes averti et disposant de moyens financiers conséquents.
Suivant le projet d’exsiccata et la répartition des espèces sur le territoire, la production en série des fascicules nécessite des collectes réalisées à la fois par l’auteur de l’exsiccata[26] et par des réseaux de collecteurs plus ou moins étendus qui permettent d’élargir le périmètre de collecte et d’augmenter le nombre de produits distribués[27]. L’exsiccata Flora Galliae et Germaniae exsiccata de Constant Billot[28] et Wilhelm Schultz[29], publié de 1836 à 1878, est un des premiers en France à mobiliser un ample réseau de collaborateurs (au nombre de cent-quinze[30]), l’objectif étant de publier une collection de toutes les plantes de France et d’Allemagne en une quarantaine d’exemplaires[31].
Ce mode de fonctionnement est utilisé par d’autres auteurs d’exsiccatas, à différentes échelles. Pour certains, l’apport des collaborateurs n’est que ponctuel et la majorité des récoltes sont réalisées par l’auteur[32]. C’est le cas des Algues de l’Ouest de la France publiées par James Lloyd de 1847 à 1892, qui rassemble 14 collaborateurs autour de 24 fascicules publiés, mais dont 83 % des récoltes sont réalisées par l’auteur. Rentier et auteur de flores locales, James Lloyd effectue de nombreuses herborisations sur les côtes atlantiques dont certaines sont dédiées aux collectes d’algues pour l’exsiccata. D’autres exsiccatas mobilisent largement les collecteurs, comme l’Herbier des flores locales, publié par Timothée Puel et Benjamin Maille, qui compte 52 collaborateurs pour les premiers fascicules[33]. Le projet de ces botanistes parisiens est de rendre accessibles les espèces propres à chaque région afin de faciliter les comparaisons ainsi que les types des espèces nouvelles ou litigieuses. Il dépend de ce fait essentiellement des apports de botanistes locaux[34]. Les auteurs souhaitent obtenir la collaboration d’auteurs de flores et de catalogues pour l’Herbier des Flores locales[35], spécialistes de la flore de leur région, qui disposent par leurs herborisations d’une connaissance fine des espèces endémiques ou litigieuses, de leur phénologie et des localités de collecte. Leur familiarité avec ces espaces fonde leur compétence et leur légitimité en tant que collaborateur[36]. Le réseau de collecteurs permet ainsi d’élargir l’échelle géographique de la collecte et de prendre en compte les particularités des flores locales grâce aux connaissances des collaborateurs. Ces réseaux plus ou moins étendus sont constitués de manière à correspondre au projet de publication formulé par les auteurs : ils permettent d’articuler ensemble différents espaces de pratique et de collecte au sein de l’espace abstrait dans lequel s’inscrit le projet d’exsiccata qui a vocation à diffuser un savoir universel intégrant les flores locales.
La constitution des réseaux de collecteurs
Seules de rares annonces publiées dans les pages des bulletins des sociétés savantes font appel à des collaborateurs volontaires[37]. La plupart des réseaux de collecteurs sont constitués à partir de réseaux déjà existants, basés sur des relations épistolaires ou d’interconnaissance, sur demande de collaboration par l’auteur ou candidature du collecteur. Ils sont composés de manière à s’assurer de la compétence de tous les contributeurs et à combler l’ « écart cognitif » existant entre l’auteur et le terrain[38]. Ils rassemblent des profils hétéroclites et comprennent autant de spécialistes que d’amateurs passionnés, insérés dans les milieux botaniques locaux et dont certains collaborent à plusieurs exsiccatas[39]. L’apport de botanistes renommés pour leurs travaux, considérés comme spécialistes de certains groupes[40] ou auteurs d’espèces[41], est particulièrement apprécié par les auteurs d’exsiccatas qui cherchent à les inclure dans leurs réseaux selon les besoins de leurs projets. Présents dans tous les exsiccatas collectifs, ils participent autant à la collecte qu’à la vérification des spécimens. Cela leur donne l’occasion de publier le nom d’une nouvelle espèce avec sa description. L’exsiccata équivaut ainsi à une publication de référence (ouvrage ou article), à laquelle la communauté botanique se rapportera par la suite pour reconnaître la nouvelle espèce. Il s’agit là d’un enjeu majeur de prestige pour les botanistes car le nom de l’auteur d’une espèce passe à la postérité[42]. Parmi les collecteurs mobilisés par James Lloyd pour les Algues de l’Ouest de la France se trouve Gustave Thuret[43], spécialiste des algues. Il est l’auteur de certaines de ces espèces, telle que le Chantransia corymbifera Thuret, publiée en 1863. Il collecte en outre au Croisic, en 1891, le Blastophysa rhizopus Reinke, découvert en 1889, et participe à la vérification des espèces envoyées par d’autres collecteurs[44].
La correspondance scientifique concernant les espèces problématiques est mise à profit par les auteurs d’exsiccatas pour recruter des collecteurs dont ils connaissent le niveau d’instruction botanique, les compétences et les lieux d’herborisations. Cela fonctionne particulièrement pour les études de groupes ou de genres qualifiés de « litigieux », pour lesquels la correspondance entre botanistes tisse des réseaux denses permettant de discuter et d’approfondir l’étude et la détermination de ces plantes[45]. Les auteurs des exsiccatas, spécialistes des groupes étudiés, mobilisent ainsi ponctuellement leurs correspondants pour réaliser quelques collectes. Pierre-Tranquille Husnot[46], auteur de l’exsiccata Musci Galliae (mousses de France) publié de 1875 à 1907, correspond avec Ernest Préaubert[47] et détermine les mousses qu’il lui envoie. Il lui demande de récolter deux espèces à l’étang Saint-Nicolas (Angers, Maine-et-Loire) si celles-ci sont suffisamment abondantes et à l’état de capsules (avant libération des spores)[48]. La connaissance de ces localités par Pierre-Tranquille Husnot lui permet de projeter et de déléguer une collecte à distance à un botaniste dont il connaît les compétences et la maîtrise du terrain.
La présence d’intermédiaires est essentielle dans la constitution des réseaux de collecteurs. Timothée Puel envoie une circulaire présentant le projet de l’Herbier des Flores locales à l’abbé Delalande, auteur de quelques espèces et proche de James Lloyd, et mentionne dans ses lettres plusieurs botanistes connus de Delalande sur lesquels il compte pour le convaincre de participer au projet. En effet, l’abbé Delalande craint que les botanistes de province ne soient « floués » par les collectionneurs parisiens, en étant de simples fournisseurs d’échantillons qui augmenteraient les collections des « botanistes de cabinet[49] ». Cela révèle la tension sous-jacente entre les botanistes parisiens, bénéficiant des apports de nombreux collecteurs par les réseaux auxquels ils ont accès[50], et les botanistes de province, qui revendiquent au nom de leurs pratiques de terrain leur légitimité en tant que botanistes, craignant d’être assimilés à de simples collecteurs. Il ne donne finalement son accord qu’après discussion avec d’autres botanistes connaissant le projet[51]. Enfin, Timothée Puel lui demande de lui adresser d’autres botanistes qui pourraient participer à ce projet[52]. Leur correspondance témoigne du recours systématique aux intermédiaires pour recruter de nouveaux collecteurs dans l’Ouest[53]. Les intermédiaires, connaissant les deux parties, permettent de confirmer la fiabilité du projet et des auteurs ainsi que les compétences des collecteurs. Ils sont des nœuds indispensables dans l’extension du réseau et l’intégration de nouveaux collaborateurs, permettant à l’auteur d’accéder indirectement à de nouveaux espaces de collecte et à de nouvelles espèces.
Enfin, les réseaux d’herborisation des collecteurs sont parfois utilisés pour demander à des amateurs peu insérés dans les réseaux savants de compléter la collecte de certaines espèces, notamment si le lieu de collecte est éloigné des terrains d’herborisation habituels du collaborateur. Ces réseaux sont secondaires, car ils sont mobilisés par l’intermédiaire d’un collaborateur, très ponctuellement, pour une collecte précise, et non pour une collaboration directe à l’exsiccata. Par exemple, en 1851, l’abbé Delalande participe à l’exsiccata Herbier des flores locales de Timothée Puel et Benjamin Maille et envoie des échantillons d’Asterolinum linum-stellatum, en fruits, collectés à l’île d’Houat. Suivant le projet de l’exsiccata, l’utilisation de ces spécimens nécessite une seconde collecte de cette plante en fleurs, que l’abbé Delalande ne peut réaliser. Timothée Puel propose de compléter ces échantillons en demandant au curé d’Houat de récolter ces spécimens. L’espèce concernée n’étant pas trop litigieuse[54], le risque de confusion et d’erreur est limité, ce qui justifie le recours à un collecteur qui se trouve opportunément sur le lieu de collecte et qui connait les gestes de récolte car il a herborisé plusieurs fois avec l’abbé Delalande[55]. Les herborisations collectives sont de ce fait un argument clé car elles garantissent la connaissance des caractères distinctifs de l’espèce et de ses localités de collecte, permettant de faire confiance à des collecteurs dont les compétences botaniques ne sont pas attestées par des publications, des échanges épistolaires ou leur insertion dans les réseaux savants[56].
L’organisation du travail : des réseaux hiérarchisés
Le réseau de collecteurs est coordonné par l’auteur de manière à rassembler les spécimens nécessaires pour constituer les exsiccatas et à livrer les fascicules en temps voulu, lorsqu’une livraison régulière est prévue dans le projet de publication. Des circulaires sont envoyées pour quelques exsiccatas mobilisant de grands réseaux, tels que l’Herbier des Flores locales de Puel et Maille ou le Flora selecta exsiccata de Charles Magnier. Elles rappellent le projet de l’exsiccata et précisent les espèces attendues, le nombre d’espèces demandé à chaque collecteur, la quantité d’échantillons à recueillir et à dessécher ainsi que la date limite d’envoi des spécimens. Elles sont mises à jour en fonction de l’évolution du projet et des rappels nécessaires en cas de dysfonctionnement du réseau de collecteurs concernant la collecte ou la préparation des spécimens.
Régulièrement, lors de l’intégration d’un nouveau collecteur ou de la collecte d’espèces particulières, ces instructions sont rappelées dans la correspondance. Elles sont ponctuellement assouplies sur décision de l’auteur, au cas par cas, suivant les espèces collectées et les éventuelles difficultés rencontrées par le collecteur[57]. La préparation de fascicules standardisés, produits en série, repose ainsi sur un fonctionnement hiérarchisé qui nécessite discipline et rigueur de la part des collaborateurs. Les plantes récoltées en plusieurs dizaines d’exemplaires sont envoyées par le collecteur à l’auteur de l’exsiccata, qui centralise les spécimens et les informations. Celles-ci sont exposées sur une étiquette manuscrite indiquant le nom de l’espèce, le lieu et la date de collecte, parfois le milieu et le nom du collecteur[58]. L’auteur vérifie ensuite les déterminations[59] et la qualité de préparation des échantillons. Il recourt pour cela à l’expertise de botanistes spécialistes de certains groupes ou aux « découvreurs[60] » d’espèces dans de nouvelles localités, qui authentifient les spécimens en y apposant leur visa[61]. Ces spécimens authentifiés servent de références dans la détermination des espèces et sont rendus plus largement accessibles par la diffusion des exsiccatas. L’auteur fait ensuite imprimer l’étiquette finale portant le titre de l’exsiccata, le numéro de série et les informations transmises par le collecteur.
Figure 1 : Étiquette des Algues de l’Ouest de la France de James Lloyd. Muséum de sciences naturelles d’Angers – Fonds Lloyd. CC L. Couëffé
L’auteur se charge ensuite de réaliser les parts d’herbiers constituant les fascicules[62], sauf cas exceptionnel. Les échantillons séchés sont envoyés par paquets par le collecteur et l’auteur se charge de les répartir et de les fixer sur les différentes parts. S’il peut réaliser une répartition esthétique des échantillons sur la part, il ne peut que difficilement modifier la disposition de l’échantillon, fixée lors du processus de dessiccation. La publication des fascicules d’exsiccata est parfois associée à un catalogue qui propose un inventaire des espèces collectées, accompagnées d’observations et de descriptions[63], technologie de papier qui facilite autant la recherche d’une espèce qu’un aperçu général de la collection. L’exsiccata est enfin distribué aux acheteurs ou souscripteurs par voie postale ou par des intermédiaires. Malgré le travail réalisé par l’auteur, la qualité des spécimens présentés dépend en grande partie du travail des collecteurs.
Le choix et la collecte des spécimens, entre collaboration et discipline
Le recours à de nombreux collecteurs permet de bénéficier de leurs connaissances du terrain et des flores locales mais nécessite d’élaborer des normes de collecte et de préparation des échantillons, de manière à standardiser les spécimens et obtenir des fascicules similaires. Cela est d’autant plus important que la collecte, la préparation et l’information des échantillons sont des éléments déterminant la qualité scientifique et esthétique des exsiccatas dont l’auteur est garant.
Collecter en masse : exigences techniques, scientifiques et esthétiques
Si certains exsiccatas sont publiés en un nombre restreint d’exemplaires, la plupart paraissent en plusieurs dizaines d’exemplaires. L’exsiccata Herbier des Flores locales de Puel et Maille, destiné à une large diffusion, est constitué en 230 exemplaires[64]. Le nombre d’échantillons collectés est souvent supérieur au nombre d’exemplaires d’exsiccatas prévus, pour permettre de sélectionner les échantillons, de compléter les planches des fascicules ou de constituer quelques volumes supplémentaires. Les auteurs conservent des boîtes de doubles afin de répondre aux demandes des nouveaux acquéreurs[65]. Chaque espèce doit être collectée en quantité car chaque part de l’exsiccata doit présenter, dans l’idéal, de « nombreux échantillons[66] ». Cette exigence de multiplication des spécimens, commune aux exsiccatas, s’applique principalement aux espèces de petite taille[67]. Elle vise des objectifs à la fois esthétiques et scientifiques.
Figure 2 : Lloyd, Algues de l’Ouest de la France. n° 376 Laurencia obtusa, Golfe du Morbihan, s.d. Musée de sciences naturelles d’Angers – Fonds Lloyd. CC L. Couëffé
Figure 3 : Puel et Maille, Herbier des flores locales, n°195 Erica ciliaris L., landes de Malaguet, H de la Perraudière. Muséum d’histoire naturelle de Nantes – Fonds Dufour. CC L. Couëffé
L’accumulation d’échantillons sur une même part d’herbier, caractéristique des herbiers du XIXe siècle[68], fait partie d’une exigence esthétique de la collection. Elle permet une disposition harmonieuse des échantillons sur la part d’exsiccata. Leur multiplication sur une même part a également une justification scientifique. En mettant à disposition plusieurs spécimens de différentes tailles ou en divers états, qui peuvent présenter des variations, les exsiccatas permettent aux botanistes de faire des comparaisons fines et précises des caractères morphologiques des spécimens avec d’autres récoltes, à des fins d’étude[69]. Cette précision d’analyse constitue une différence notable avec la représentation idéale qu’est le dessin d’une espèce dans un ouvrage, qui présente une « image raisonnée[70] ». Le glissement épistémique vers une forme d’objectivité indépendante de l’intervention humaine au milieu du XIXe siècle octroie une valeur supérieure au « naturalisme » des spécimens et à leurs particularismes, reposant sur la multiplication des observations[71]. Cela suppose la collecte d’une grande quantité d’échantillons, la répétition de la sélection des échantillons adéquats et des gestes de collecte homogènes ; ce qui requiert rigueur et discipline de la part de chaque collecteur.
Discipliner les collecteurs : orthopraxie des gestes de collecte et préparation des échantillons
Les instructions détaillées données dans les circulaires diffusées par les auteurs d’exsiccatas tentent de limiter la double difficulté d’une collecte d’échantillons en grand nombre et par différents collecteurs par des consignes de collecte dont l’objectif est d’harmoniser leurs pratiques. L’établissement de ces normes suppose, de la part de chaque collecteur, l’intériorisation d’une orthopraxie de la collecte, au sens d’une discipline des gestes de collecte[72] : rigueur dans la sélection des échantillons prélevés et le relevé des informations associées à l’échantillon. Elles tendent à façonner le « bricolage matériel, social et cognitif » dont relève la collecte [73]. La particularité de cette discipline dans le cadre des exsiccatas est son extension à l’ensemble des membres du réseau de collecteurs et la répétition en série des mêmes gestes pour les échantillons de chaque espèce collectée. L’objectif est de garantir l’homogénéité des spécimens d’une même espèce et la reconnaissance d’une valeur équivalente de chaque exemplaire de la collection. Le contrôle final est réalisé par les auteurs des exsiccatas qui se réservent le droit de refuser les échantillons non conformes et de faire vérifier les déterminations auprès de spécialistes. Puel et Maille précisent ainsi : « Nous ne pourrons agréer pour les fascicules que les plantes qui réunissent les conditions préalablement exposées, et qui en outre sont en bon état de préparation[74]. » Le rappel régulier des consignes dans la correspondance ou dans des circulaires ultérieures[75] souligne la difficulté à établir une discipline collective des pratiques de collecte[76].
La standardisation des spécimens garantit la présence des caractères essentiels à la comparaison[77] et fonde leur qualité scientifique. Les spécimens d’exsiccatas complètent ou remplacent les spécimens d’herbiers des collectionneurs : ils suivent de ce fait les normes de constitution des herbiers et de prélèvement des spécimens au XIXe siècle. Cela permet de construire des systèmes matériels d’observation et de comparaison homogènes, qui fondent leur valeur épistémique. Les plantes doivent être prélevées entièrement, avec les racines, le bulbe ou les rhizomes dans la mesure du possible, de préférence en fleurs et en fruits, afin de permettre l’observation des caractères spécifiques[78]. Elles doivent ainsi être collectées au moment opportun pour présenter clairement les caractères distinctifs permettant d’étudier l’espèce, notamment les fleurs et les fruits[79]. Les échantillons en « état intermédiaire » ne permettant pas l’exposition claire de tous les caractères sont refusés par les auteurs[80]. Cela nécessite une double récolte qui doit avoir lieu dans la même localité, autant que faire se peut, pour mettre à disposition des spécimens relevant d’une unité géobotanique cohérente et éviter les écueils de la variabilité des espèces[81]. Des normes de collecte particulières sont établies pour les espèces litigieuses (comme les ronces) et les groupes botaniques difficiles (les algues et les mousses notamment). La collecte d’échantillons doit être associée au relevé d’informations sur le terrain concernant le nom de l’espèce, le milieu dans lequel elle est prélevée, le lieu et la date de collecte[82], qui deviennent essentielles avec le développement des études de géographie botanique[83].
La qualité de la préparation des spécimens et la validité de leur détermination sont des critères fondamentaux dans l’évaluation des exsiccatas ainsi que des arguments commerciaux utilisés dans les annonces de mise en vente des fascicules[84]. L’étape de la dessiccation est de fait aussi fondamentale que délicate car les spécimens doivent conserver les organes nécessaires à l’étude de l’espèce (étamines, pistil). L’agencement harmonieux de l’échantillon sur la feuille de papier ne peut être modifié après dessiccation. Il faut donc veiller à une disposition à la fois informative et décorative de tous les organes de la plante. Cela nécessite un savoir-faire du collecteur issu de l’expérience et l’observation répétée des réactions des tissus végétaux à la dessiccation. L’aspect esthétique, héritage de la culture de la curiosité mêlant le plaisir sensible et intellectuel, perdure jusqu’au milieu du XIXe siècle[85]. Bien qu’il soit moins évoqué dans les sources[86], il demeure important pour les exsiccatas, notamment ceux adressés aux collectionneurs recherchant des plantes rares ou représentatives de la flore française, que cela soit dans la préparation des échantillons ou leur disposition sur la part d’herbier.
Concilier projet d’exsiccata et réalités du terrain. Les aléas de la collecte
Les échanges de plantes reposent depuis l’époque moderne sur l’envoi de desiderata (plantes souhaitées) ou d’oblata (plantes offertes) entre botanistes[87]. Pour les exsiccatas, le choix des espèces collectées en plusieurs dizaines voire centaines d’exemplaires est également conditionné par les populations de plantes sur le terrain. Les listes de desiderata envoyées par les auteurs assurent la cohérence du projet de publication de l’exsiccata, notamment lorsqu’ils sont spécialisés dans l’étude de groupes litigieux, tels que les ronces ou les menthes, pour lesquels la discrimination des espèces repose sur des caractères subtiles, nécessitant l’observation de spécimens types[88]. La diffusion des types ayant servi à décrire les espèces locales étant fondamentale, ils sont particulièrement demandés par les auteurs d’exsiccata[89]. Le procédé de choix parmi les oblata du collecteur semble cependant être le plus courant, notamment pour les exsiccatas généralistes ou s’intéressant aux flores locales, non spécialisés dans l’étude d’un groupe ou d’un genre. Ce procédé permet de concilier à la fois les exigences propres au projet d’exsiccata, les compétences des collecteurs et les contraintes liées aux populations locales des différentes espèces, car les espèces proposées doivent correspondre à l’aire d’herborisation habituelle des collecteurs[90]. L’auteur de l’exsiccata conserve néanmoins un rôle central en choisissant in fine les plantes à collecter, comme le fait Charles Magnier dans la liste d’oblata envoyée par Ernest Préaubert pour l’exsiccata Flora selecta[91]. Le procédé de choix des plantes met à profit les connaissances acquises lors d’herborisations antérieures sur la flore locale concernant les localités, les saisons de collecte, les populations disponibles de chaque espèce. Les plantes proposées par Ernest Préaubert à Charles Magnier ont toutes fait l’objet de collectes précédentes car elles sont présentées dans son herbier[92]. Cela ne garantit pas pour autant la collecte de l’espèce, qui dépend de la disponibilité des ressources sur le terrain.
Il arrive que le développement et l’épanouissement des organes des plantes ne soient pas satisfaisants pour réaliser la collecte prévue ou que le nombre de spécimens trouvés sur le terrain ne soit pas suffisant. Cela se produit en 1851 lorsque l’abbé Delalande envisage de collecter le Myosotis sicula qui « n’a pas été abondant cette année, ni beau, sur deux cent échantillons il n’y en a pas cinquante de présentables », tandis que les fruits du Lepidium Smithii sont tombés à cause de la sécheresse[93]. La double récolte nécessaire à l’obtention des plantes en fleurs et en fruits peut être empêchée lorsque les lieux de collecte de certaines espèces sont soumis à d’autres usages, notamment pour les plantes des prairies. L’abbé Delalande écrit à Timothée Puel qu’il ne peut collecter le Trifolium michelanium en fruits, « la faulx [sic] ayant tout détruit[94] ». Pour le Flora selecta de Charles Magnier, cette espèce n’est récoltée qu’en fleurs[95]. La plupart des espèces prélevées dans l’Ouest sont choisies parmi celles qui vivent dans des espaces non agricoles, ce qui donne une garantie supplémentaire de pouvoir rassembler un nombre de spécimens suffisants, de bonne qualité, et d’effectuer plusieurs récoltes[96]. Ces limites posées à la collecte par l’usage des milieux et l’état des plantes sont cependant très peu évoquées dans les écrits et la correspondance.
La collecte de nombreux échantillons suppose de prendre en compte l’accessibilité et la disponibilité des ressources. Ces facteurs déterminants dans la réalisation des exsiccatas sont d’autant plus problématiques lorsque le projet de publication comporte des espèces rares.
Le cas des plantes rares : une prise de conscience des conséquences de la collecte ?
À partir du milieu du XIXe siècle, alors que se développe une approche patrimoniale et esthétique de la nature et des paysages[97], émerge une forme de « nostalgie environnementale[98] » relative à la modification des milieux par l’agriculture et l’industrie. Elle s’accompagne chez les botanistes d’une prise de conscience sur la disparition des plantes rares, recherchées pour les collections privées et les exsiccatas[99]. Le prélèvement de ces espèces pose ainsi de nombreuses questions et mène à des stratégies de collecte spécifiques[100].
Disparition des plantes rares : responsabilités et dilemmes des auteurs d’exsiccatas
Dans le dernier tiers du siècle, la dénonciation des pratiques de collecte excessives, qualifiées de déviantes car participant à la destruction et à la disparition de certaines espèces, s’inscrit dans un contexte de démocratisation de la botanique. La multiplication des collections et des collecteurs[101] engagés dans des sociétés d’échanges ou la production d’exsiccatas commercialisés[102] favorise l’accroissement de la demande et de la mise en circulation de spécimens de plantes rares, particulièrement recherchées, qui augmentent la valeur scientifique et marchande des exsiccatas[103]. Cependant, les collectes massives peuvent fragiliser les populations et les collecteurs d’exsiccatas sont considérés comme les principaux responsables de la diminution voire de la disparition de ces espèces[104]. Le bulletin de la Société botanique de France souligne en 1890 que « les botanistes [sont accusés] de détruire les localités d’espèces rares en les récoltant sans mesure pour les exsiccatas », tout en rappelant la responsabilité d’autres types de collecte (vente de plantes coupées, prélèvements horticoles[105]).
Certains exsiccatas, tel que le Flora selecta publié par Charles Magnier, ont justement pour objectif de publier « les plantes rares ou intéressantes ». L’auteur précise que les plantes rares « très localisées » peuvent être récoltées en un plus petit nombre de spécimens[106]. L’exsiccata est cependant publié à hauteur de 80 exemplaires en 1882, puis 85 exemplaires en 1895[107]. De fait, parmi les collectes réalisées pour cet exsiccata[108] se trouvent en majorité des espèces considérées peu communes (PC), assez rares (AR), rares (R) voire très rares (RR) dans l’Ouest, bien que des espèces communes (C) et assez communes (AC) soient aussi collectées[109], comme le montre le graphique ci-dessous.
Figure 4 : Proportion de plantes peu communes, assez rares ou rares collectées pour l’exsiccata Flora selecta dans l’Ouest (1884-1895)
Ce type de collection conforte ainsi l’idée selon laquelle les pratiques de collecte pour les exsiccatas constituent une menace pour les populations d’espèces rares. Certains auteurs en sont conscients, à l’instar de Timothée Puel qui « redoute avant tout […] la destruction des localités[110] », d’autant plus qu’ils demandent des collectes permettant la préparation de 230 parts d’exsiccata[111]. Si le projet d’étude naturaliste des espèces végétales, par accumulation et comparaison d’échantillons, est par essence incompatible avec leur protection[112], les discours de ces botanistes insistent sur la nécessité de préserver quelques échantillons vivants sur le terrain. Ils sont soucieux de conserver leur crédit et leur légitimité dans les réseaux botaniques, qui fondent la valeur des exsiccatas et la validité des collections qu’ils vendent en tant que références, vectrices de savoir. En outre, cette validité repose sur le lien établi entre les échantillons, les informations données sur l’étiquette et la présence des plantes sur le terrain. La destruction de localités de plantes rares remet ainsi en cause le terme de la comparaison avec des plantes vivantes, dont la présence localisée est matérialisée et prouvée par l’échantillon d’exsiccata. Elle remet en question, in fine, la validité des collections. Les auteurs doivent de ce fait s’assurer de la pérennité de ces espèces dans les lieux de collecte et dépendent pour cela des pratiques des collecteurs. Pour résoudre cette contradiction entre la valeur scientifique et marchande des plantes rares et la valeur représentative d’une réalité, preuve de leur présence sur le terrain, des stratégies de collecte particulières sont adoptées au cas par cas par les auteurs et les collecteurs.
Les stratégies de collecte des plantes rares : pratiques, questionnements théoriques et validité scientifique
Les auteurs d’exsiccata préconisent des adaptations des pratiques de collecte selon l’évaluation quantitative des populations sur le terrain. Timothée Puel écrit qu’il faut « choisir […] les localités où la plante qu’on a en vue est en grande abondance[113] », ce que les botanistes prennent soin de souligner lors de collectes massives[114]. Ernest Préaubert ne récolte le Tulipa celsiana qu’à Beaulieu, seule localité connue en Maine-et-Loire pour cette espèce très rare dans la flore de l’Ouest[115], que parce qu’elle y est « en assez grande abondance de fleurs, en bon état[116] ». Cela lui permet de la récolter avec les bulbes, afin de préparer des spécimens complets sans que la présence de cette tulipe ne soit menacée[117]. D’autres stratégies portant sur les techniques de collecte recommandent de ne prélever que la partie aérienne de la plante. Par exemple, Timothée Puel et Benjamin Maille proposent pour les plantes à bulbes « rarement abondantes » de ne recueillir que « les échantillons en fruit sans arracher les bulbes », afin de « ne pas s’exposer à détruire une localité intéressante et peut être unique », ce qui peut être étendu à « quelques cas exceptionnels » de plantes à fleurs[118]. Ces recommandations sont cependant marginales parmi les auteurs d’exsiccata car un échantillon d’herbier correspondant aux normes botaniques doit présenter la plante entière pour être valide[119].
La multiplication des lieux de collecte est une autre stratégie envisagée afin de répartir la pression de la collecte sur plusieurs sites et d’avoir un nombre suffisant de spécimens pour préparer les fascicules. James Lloyd mentionne par exemple dans ses notes qu’une algue rare (Nytophyllim punctatum var. ocellatum) a été collectée pour l’exsiccata au Croisic et à Belle-Île. Après préparation des échantillons, il juge le nombre de ceux collectés au Croisic « suffisant sans ceux de Belle-Île[120] ». Cette stratégie est cependant envisagée avec précaution, voire quelques réticences, car il est préférable pour la valeur de l’exsiccata de présenter une espèce avec des échantillons provenant d’une même localité. Cela permet de répondre à des préoccupations scientifiques sur la répartition géographique et sur la variabilité des espèces selon les conditions de milieu, questions particulièrement étudiées dans les herbiers au XIXe siècle[121]. Puel et Maille tentent ainsi de limiter ces inconvénients : « Pour ne pas nuire à la propagation naturelle de certaines espèces rares et en même temps peu abondantes, on pourra récolter la plante en fleur dans une localité, et la plante en fruit dans une autre localité, pourvu que celle-ci soit contiguë à la première et soumise aux mêmes influences[122]. » L’objectif est d’assurer la cohérence de l’unité géobotanique dans laquelle est collectée chaque forme de l’espèce. La solution parallèle à la multiplication des lieux de collecte est la répartition des récoltes sur plusieurs années, c’est-à-dire « récolter les fleurs une année et les fruits l’année suivante[123] », ce qui suppose que la publication de ces espèces ne puisse pas s’inscrire dans un rythme régulier.
Dans d’autres cas, si l’espèce n’est pas assez abondante, les auteurs d’exsiccatas prônent une relative modération de la collecte de ces plantes en diminuant le nombre d’échantillons demandés[124], comme le fait Henri de la Perraudière pour l’orpin d’Angers (Sedum andegavense (DC) Desv) pour l’exsiccata Puel et Maille[125].
Figure 5 : Herbier des Flores locales de France. Sedum andegavense Desv. collecté par H. de la Perraudière, Sainte-Gemmes, 1851. Muséum d’histoire naturelle de Nantes – Fonds Dufour. CC L. Couëffé
La volonté de modération de la collecte qui apparaît ponctuellement dans les discours de la communauté botanique et les solutions envisagées pour collecter les plantes rares tout en atténuant l’impact des récoltes sur les populations s’expriment davantage dans des pratiques individuelles que collectives.
Modération individuelle et régulation collective
Les pratiques individuelles de collecte font autant l’objet de recommandations des auteurs d’exsiccatas que d’une surveillance de la part de la communauté botanique quant au risque de destruction des localités. Dénoncées dans des articles ou dans la correspondance sous le terme de « vandalisme », évoquant la valeur patrimoniale du végétal et de la nature[126], ces destructions peuvent être préjudiciables à l’activité du botaniste au sein de la communauté botanique par sa mise à l’écart des réseaux d’échanges[127]. Les collecteurs des exsiccatas se montrent ainsi relativement vigilants, d’autant plus que la publication de l’exsiccata rend publiques leurs pratiques de collecte dans des localités connues par la communauté botanique.
Cependant, l’attraction pour les espèces rares crée une multiplication des collectes dans certaines localités. Par exemple, le coléanthe délicat (Coleanthus subtilis Seid.), graminée nordique, est découverte en France par Georges de Lisle en Loire-Inférieure en 1863 puis en Maine-et-Loire en 1865 à l’étang de la Corbinière (Noyant-la-Gravoyère) par l’abbé Ravain[128]. Ce dernier le distribue dès sa découverte dans l’exsiccata Herbarium normale publié par Schultz[129]. Il est de nouveau collecté en 1881 à Noyant-la-Gravoyère pour la Société Rochelaise, puis en de nombreux échantillons par Ernest Préaubert en 1884 et de nouveau en 1913 pour la Société cénomane d’exsiccata par A. Henry[130]. Il n’est plus observé après 1913 malgré des recherches réitérées dans les années 1950. Sa disparition semble imputable aux changements du milieu dans lequel il se trouve[131] mais on ne peut pas exclure l’effet des collectes répétées dans cette localité. De même, le Scirpus pungens Vahl, collecté par Louis Chevallier dans la Sarthe en 1891 pour le Flora selecta[132] n’est plus observé dans ce département après 1892[133]. Sans aller systématiquement jusqu’à la disparition, les collectes massives répétées dans une station par divers collecteurs[134] créent une pression de collecte importante et fragilisent les populations végétales. Bien que chaque collecteur soit invité à se montrer vigilant, ces recommandations portent sur les pratiques individuelles de collecte et non sur une espèce ou un espace particulier à protéger[135]. De plus, l’adoption du projet d’étude naturaliste à grande échelle, reposant sur l’accumulation et la comparaison de spécimens ainsi que l’extension de la pratique de la botanique (tant par des collecteurs occasionnels que réguliers) limitent les possibilités de coordination et de régulation collective de la collecte[136].
Conclusion
La production d’exsiccatas est un travail collaboratif particulier en botanique. Au-delà du partage d’informations botaniques, comme les flores ou les catalogues, ils exigent le rassemblement d’un matériel biologique standardisé, collecté et préparé de manière à constituer des fascicules identiques. La composition des réseaux de collecteurs et le déroulement des collectes massives sont donc des points cruciaux. En effet, les exsiccatas doivent présenter une certaine homogénéité : chaque fascicule constitue en soi une collection de référence, répliquée en de multiples exemplaires et accessible dans différents lieux de conservation. La standardisation des spécimens est une des raisons d’être de ces exsiccatas car elle fonde leur valeur scientifique et constitue un prérequis indispensable à la circulation de spécimens de référence. Leur fonction épistémologique est de ce fait étroitement liée aux spécimens collectés et à l’instauration de normes définissant une orthopraxie de la collecte reposant sur la répétition d’opérations intellectuelles et manuelles dans la sélection des échantillons à prélever. Cela suppose aussi que la collecte se déroule au sein d’unités géobotaniques afin de garantir l’homogénéité des conditions écologiques et des plantes collectées. Cette homogénéité constitue un prérequis permettant l’intégration d’espaces locaux de collecte, définis par les savoirs et les pratiques des collecteurs, à l’espace abstrait couvert par l’exsiccata.
Or, la disponibilité variable des ressources entraîne des distorsions de ces normes de collecte pour faciliter la circulation de plantes rares. Ces écarts aux normes permettent cependant de préserver une autre fonction épistémologique fondamentale de ces collections de référence : la représentation de la flore réelle. En effet, les catalogues et flores n’offrent que des descriptions lacunaires, ainsi que peu d’illustrations. Cependant, la validité de cette fonction repose sur le lien établi entre le spécimen d’herbier, l’information géographique associée et la présence de la plante sur le terrain, ce qui suppose la conservation des espèces dans les localités connues. Si cette préoccupation est intégrée dans les discours de la communauté botanique et, la plupart du temps, dans les pratiques de collecte individuelles des botanistes, la multiplication des collectes pour les exsiccatas ou les sociétés d’échanges fragilise les populations et mène au début du XXe siècle aux premières tentatives de protection des espèces végétales.
Le développement des exsiccatas commercialisés et des sociétés d’échanges, à mi-chemin entre l’herbier et le livre, témoigne de la volonté de faire circuler un savoir botanique relatif à la taxinomie ou à la géographie botanique étroitement lié à la valeur épistémologique des spécimens d’herbiers, à la matérialité des collections et à leur présence réelle sur le terrain.
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[2] Dorothée Rusque, Le dialogue des objets. Fabrique et circulation des savoirs naturalistes : le cas des collections Jean Hermann (1738-1800), thèse de doctorat d’histoire sous la direction d’Isabelle Laboulais, Université de Strasbourg, 29 juin 2018, p. 131-158 ; Sarah Easterby-Smith, Cultivating commerce : cultures of Botany in Britain and France, 1760-1815, Cambridge, Cambridge University Press, 2018, p. 6.
[3] Christian Bange, « Les collections botaniques privées en France au XIXe siècle » dans Jean-Yves Ribault (dir.), Mécènes et collectionneurs : les variantes d’une passion, Paris, CTHS, 1999, p. 184.
[4] Denis Lamy, « Les herbiers de plantes cryptogames : méthodes, emplois, perspectives » in Pierrel et Reduron, (éd.), Les herbiers : un outil d’avenir. Tradition et modernité, actes du colloque de Lyon (20-22 novembre 2002), Villers-lès-Nancy, Association Française pour la Conservation des Espèces Végétales, 2004, p. 32.
[5] Denis Lamy, « Le savoir botanique par les herbiers » in Actes du colloque « Voyages en botanique », 16 et 17 juin 2005 à Besançon, Besançon, ACCOLAD, p. 4 [URL : http://www.livre-franchecomte.com], consulté le 27 novembre 2018.
[6] Le type d’une espèce est le spécimen ayant servi à décrire une nouvelle espèce.
[7] Lorraine Daston, Elizabeth Lunbeck, Histories on Scientific Observation, Chicago, The Chicago University Press, 2011, p. 104-106 ; Lorraine Daston, Peter Galison, Objectivité, Paris, Les Presses du réel, 2012 (2007), p. 55.
[8] Idem.
[9] Denis Lamy « Le savoir botanique… », art. cit., p. 1-13.
[10] Christian Bange, « Travail collectif en botanique et validation scientifique : les sociétés d’échange de plantes » in Bulletin d’histoire et d’épistémologie des sciences de la Vie, tome 19, n° 2, 2012, p. 176.
[11] Dorothée Rusque, Le dialogue des objets…, op. cit., p. 131-153.
[12] Benoît Dayrat, Les botanistes et la Flore de France : trois siècles de découvertes, Paris, Publications scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, 2003, p. 132.
[13] Volny Fages, Laurence Guignard, « Introduction. Libido sciendi », Revue d’histoire du XIXe siècle, n° 57, 2018, p. 11-16. Pour le contexte anglo-saxon voir Anne Secord, « Science in the pub : artisan botanists in early nineteenth century Lancashire, History of Science », vol. 32 (3), 1994, pp. 269-315 [URL : https://doi.org/10.1177/007327539403200302].
[14] Les cryptogames sont des plantes sans fleurs dont l’étude est réputée difficile aux XVIIIe et XIXe s.
[15] Denis Lamy, « Le rôle des amateurs dans l’étude des bryophytes en France au XIXe siècle » in Cahiers d’histoire et de philosophie des sciences, n° 27, 1989, p. 167.
[16] Carine Drechsler, Jean-Paul Klein, Guy Seznec, « Les centuries : des collections de plantes séchées » in Pierrel et Reduron, (éd.), Les herbiers : un outil d’avenir…, op. cit., p. 301.
[17] Christian Bange, « Travail collectif… », op. cit., p. 176.
[18] Ibidem, p. 177 et p. 187.
[19] Voir les exsiccatas publiés par Charles Magnier (Flora gallica exsiccata, par exemple), Timothée Puel et Benjamin Maille (Herbier des flores locales).
[20] Les départements de Maine-et-Loire, Loire-Inférieure, Sarthe, Vendée et, ponctuellement, Morbihan et Charente-Inférieure.
[21] Par exemple : Michel Hoff, Françoise Dreger et Roger Miesch, « L’Herbier ‘‘Stirpes Cryptogamae Vogeso-Rhenanae’’ de J. B. Mougeot, C. G. Nestler et W. P. Schimper », Bulletin de l’Association Philomathique d’Alsace et de Lorraine, vol. 31, 1995, pp. 77-91
[22] David N. Livingstone, Putting Science in its Place. Geographies of Scientific Knowledge, Chicago, The University of Chicago Press, 2003, p. 6
[23] Dorothée Rusque, Le dialogue des objets…, op.cit., p. 154-158.
[24] Bulletins de la Société botanique de France, rubrique « Plantes à vendre », Paris, Bureau de la Société, années 1860 à 1880.
[25] Bornet (éd.), « Plantes à vendre », Bulletin de la Société botanique de France, tome 32, Paris, Bureau de la Société, 1885, p. 48. Les fascicules 2 et 3 comprennent respectivement 298 plantes (45 francs), 327 planches (52 francs).
[26] Denis Lamy, « Le savoir botanique… », op. cit., p. 5 ; Michel Hoff, Françoise Dreger et Roger Miesch, « L’Herbier… », op. cit., pp. 77-91.
[27] Christian Bange, « Travail collectif… », op. cit., p. 176.
[28] Constant Billot (1796-1863), botaniste français, professeur de sciences physiques et d’histoire naturelle, publie avec Wilhelm Schultz l’exsiccata Flora Galliae et Germaniae.
[29] Wilhelm Schultz (1804-1876) est un botaniste allemand, docteur en philosophie.
[30] Christian Bange « Travail collectif… », op. cit., p. 176. ; Françoise Deluzarche, « Collecteurs des Centuries de ‘‘Florae Galliae et Germaniae Exsiccata’’ de C. Billot. », p. 1. Site de l’Herbier de l’Université de Strasbourg [URL : www.unistra.fr], consulté le 9 juillet 2020.
[31] Gilles André, Max André, « Flora Galliae et Germaniae Exsiccata de P.-C. Billot », Les Nouvelles archives de la Flore jurassienne, Société botanique de Franche-Comté, n° 4, 2006, p. 41.
[32] Le Stirpes vogeso-rhenanae publié par Mougeot, Schimper et Nestler n’inclut les récoltes de quelques collecteurs qu’à partir du neuvième fascicule en 1826. Seul le quinzième fascicule publié en 1860 recourt à un nombre significatif de collecteurs (16). Voir Michel Hoff, Françoise Dreger, Robert Miesch, « L’herbier… », op. cit., p. 78.
[33] Muséum d’histoire naturelle de Nantes (MHNN). Fonds Dufour – Puel et Maille, Herbier des flores locales, liste des collaborateurs pour les fascicules 1 à 4, sd.
[34] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Circulaire de Puel à l’abbé Delalande, 15 février 1848.
[35] Ils contactent James Lloyd, auteur de la Flore de la Loire-Inférieure en 1844.
[36] David N. Livingstone, Putting Science in its Place…op.cit., p. 48.
[37] Par exemple, Charles Magnier pour le Plantae Galliae septentrionalis et Belgii, pour lequel il a besoin de collaborateurs étrangers. Eugène Fournier, « Nouvelles », Bulletin de la Société botanique de France, tome 27, 1880, p. 236.
[38] David N. Livingstone, Putting Science in its Place…op.cit., p. 147.
[39] Parmi les botanistes de l’Ouest qui collectent pour le Flora Galliae et Germaniae se trouvent Pierre-Nicolas Ayraud (?- 1890), médecin vétérinaire à Fontenay-le-Comte ; Henri Auvynet (1822-1868), abbé à la Pierre-Levée, Tacite Letourneux (1804-1880), juge au Tribunal civil de Fontenay-le-Comte. Tacite Letourneux et Henri de la Perraudière, propriétaire et rentier, participent à l’exsiccata Flora Galliae et Germaniae et à l’Herbier des Flores locales. Voir MHNN. Fonds Dufour – Herbier des Flores locales, Puel et Maille. Liste des collecteurs des fascicules 1 à 4, v. 1852 ; Françoise Deluzarche, « Collecteurs des Centuries … », op. cit., p. 1.
[40] Patrick Matagne « Les naturalistes amateurs et leurs réseaux (1880-1914), ou comment occuper le ‘‘terrain’’, construire une identité collective et produire un savoir universel », Des sciences citoyennes ? La question de l’amateur dans les sciences naturalistes, La Tour d’Aigues, éditions de l’Aube, 2007, p. 113.
[41] L’auteur d’une espèce est le botaniste qui décrit une espèce nouvelle. Son nom est ensuite associé au nom de l’espèce. Par exemple, James Lloyd est l’auteur d’Angelica heterocarpa Lloyd.
[42] Benoît Dayrat, Les botanistes…, op. cit., p. 15.
[43] Gustave Thuret (1817-1875), diplomate et botaniste français spécialiste des algues. Il observe la fécondation des Fucus.
[44] MSNA. Herbier Algues de l’Ouest de la France – boîte. Doubles, numéros 441 à 450, n° 445 Aphanizomenon Flos aquae. Notes manuscrites de Lloyd : cite plusieurs lettres de M. Bornet du 31 octobre 1893 et du 1er janvier 1894 sur la détermination de cette espèce, de même que des échantillons portant la mention « returned by M. Bornet ». Ce type de notes se retrouve à plusieurs reprises dans les doubles des fascicules conservés par Lloyd.
[45] Denis Lamy, « Le rôle des amateurs… », op. cit., p. 167.
[46] Pierre-Tranquille Husnot (1840-1929), ingénieur agronome et agriculteur, est spécialiste des mousses.
[47] Ernest Préaubert (1852-1933) est un botaniste angevin, professeur de sciences, de sciences physiques en lycée puis à l’École normale supérieure des Sciences et des Lettres, puis conservateur de l’Herbier Lloyd en 1929.
[48] MSNA. Fonds Préaubert – Correspondance. Lettre de Husnot à Préaubert, 18 octobre 1882.
[49] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance Lettre de Delalande à Puel, 28 septembre 1849 ; Lettre de Puel à Delalande, 29 septembre 1849.
[50] Dorothée Rusque, Le dialogue des objets…op.cit., p. 131-139.
[51] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance Lettre de Delalande à Puel, 28 septembre 1849.
[52] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance Lettre de Timothée Puel à Delalande, 9 juin 1848.
[53] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance Lettre de Puel à Delalande, 29 septembre 1849.
[54] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance. Lettre de Puel à Delalande, 15 mai 1851.
[55] MHNN. Fonds Delalande – Timothée Puel connaît ces herborisations communes par le récit publié en 1850 par l’abbé Delalande (Delalande, Hoedic et Houat, histoire, mœurs, productions naturelles, Nantes, Guéraud, 1850, p. 5).
[56] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance. Lettre de Delalande à Puel, 28 décembre 1850.
[57] MHNN Fonds Delalande – Correspondance entre Timothée Puel et l’abbé Delalande (1848-1851).
[58] Patrick Matagne, « Les collections botaniques… », op. cit., p. 182. Les mêmes informations sont conseillées pour les herbiers des particuliers.
[59] Muséum de sciences naturelles d’Angers (MSNA) – Département botanique. Herbier Algues de l’Ouest de la France de James Lloyd. La vérification se fait par comparaison avec d’autres échantillons et en utilisant les descriptions publiées par les auteurs des espèces.
[60] Patrick Matagne, « Les naturalistes amateurs… », op. cit., p. 117.
[61] Le visa, sous la forme d’un point d’exclamation (!), signale la découverte d’une plante par un botaniste dans une région où elle n’avait pas été observée.
[62] La préparation des parts d’herbiers est parfois demandée aux collecteurs, ce qui est le cas pour le Flora selecta de Charles Magnier.
[63] Henri Sudre, Batotheca Europaea, Albi, imprimerie Nouguiès, 1903, 16 p. [URL : www.archives.org]. Cela reprend le principe du bulletin publié par les sociétés d’échanges (voir Christian Bange, « Travail collectif… », op. cit., p. 185).
[64] MHNN Fonds Delalande. Circulaire de l’exsiccata Puel et Maille, 15 août 1850.
[65] MSNA, Fonds Lloyd. Exsiccata Algues de l’Ouest de la France – doubles du fascicule 21.
[66] MSNA, 4 ARCH 13. Correspondance de Préaubert avec Magnier. Circulaire concernant Flora gallica exsiccata, sd. La même exigence est mentionnée dans les instructions aux collecteurs : MHNN Fonds Delalande. Circulaire de l’exsiccata Puel et Maille, 15 août 1850.
[67] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance. Circulaire de Puel à l’abbé Delalande, 15 août 1850.
[68] Christian Bange, « Les collections botaniques… », art. cit., p. 184.
[69] Bruno J. Strasser, « Collecting Nature : Practices, Styles, and Narratives », Osiris, vol. 27, n° 1, 2012, p. 310.
[70] Lorraine Daston, Peter Galison, Objectivité…op. cit., p. 55.
[71] Id.
[72] Anne Larsen, « Equipment for the field », Cultures of Natural History, Cambridge, Cambridge University Press, 1996, p. 361.
[73] Dominique Juhé-Beaulaton, Vincent Leblan (coord.), Le spécimen et le collecteur : savoirs naturalistes, pouvoirs et altérités (XVIIIe–XXe siècles), Paris, Publications scientifiques du Muséum national d’histoire naturelle, 2018, p. 10-12.
[74] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance. Circulaire de Puel à l’abbé Delalande, 15 août 1850.
[75] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance entre Puel et l’abbé Delalande, 1848-1851.
[76] Jean-Marc Drouin, Bernadette Bensaude-Vincent, « Nature for people », Cultures of Natural History, Cambridge, Cambridge University Press, 1996, p. 419.
[77] Bruno J. Strasser « Collecting Nature… », art. cit., p. 321.
[78] Id.
[79] MSNA, 4 ARCH 13. Correspondance de Préaubert avec Magnier. Circulaire du Flora gallica exsiccata, sd. MHNN. Fonds Delalande – Correspondance. Circulaire de Puel à l’abbé Delalande, 15 février 1848.
[80] MHNN Fonds Delalande – Correspondance. Lettre de Puel à l’abbé Delalande, 29 septembre 1849.
[81] La variabilité des espèces désigne les variations qui peuvent affecter les caractères des espèces, suivant le milieu.
[82] Christian Bange, « Les collections botaniques… », op. cit., p. 181.
[83] Ibidem, p. 184.
[84] Par exemple : exsiccata Menthae exsiccatae praesertim gallicae publié par Ernest Malinvaud. Eugène Fournier, « Nouvelles », Bulletin de la Société botanique de France, tome 25, Paris, Bureau de la Société, 1878, p. 48.
[85] Marie Lemonnier, « Sensibilité et esthétisme dans la pratique de l’histoire naturelle en France (XVIIIe-XIXe siècle) : un héritage de la culture de la curiosité » in Amnis, 13/2014, p. 6 [URL : www.openedition].
[86] Germain de Saint-Pierre, Guide du botaniste, ou conseils pratiques sur l’étude de la botanique, Paris, Victor Masson, 1852, p. 84. L’auteur souligne la beauté des échantillons contenus dans l’exsiccata des Algues de l’Ouest de la France de James Lloyd.
[87] Patrick Matagne, « Les naturalistes amateurs… », op. cit., p. 115-116.
[88] MSNA. Fonds Bouvet – Correspondance. Lettre d’E. Malinvaud à G. Bouvet, 1880-1910 ; MSNA. Fonds Préaubert – correspondance. Lettre de H. Sudre à E. Préaubert, 29 mai 1907.
[89] MNSA Fonds Bouvet. Correspondance – lettre d’H. Sudre à G. Bouvet, 10 mars 1903 et 9 juillet 1907.
[90] MHNN. Fonds Delalande – Correspondance. Lettres de Puel à Delalande, 9 juin 1848 et 14 janvier 1851. Ernest Malinvaud et Henri Sudre évoquent de même principalement les environs d’Angers dans leur correspondance avec Ernest Préaubert et Georges Bouvet.
[91] MSNA. Fonds Préaubert – Correspondance, lettre de Magnier à Préaubert, 28 mai [v. 1881].
[92] MSNA. Fonds Préaubert – Correspondance, lettre de Magnier à Préaubert, 28 mai [v. 1881]. E ReColNat – Herbier Préaubert. Dentaria bulbifera, collecté en 1874 à Beauvais, proposé à Charles Magnier puis collecté en 1882 pour le Flora selecta exsiccata (n° 469), même lieu. Le Senecio paludosus, le Gentiana germanica Wild (n° 347 de l’exsiccata), l’Atropa belladonna Lin., Carex strigosa Good ont de même déjà été collectés.
[93] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Lettre de Delalande à Puel, 4 août 1851.
[94] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Lettre de Delalande à Puel, 7 mai 1851. Il s’agit des Trifolium molinieri, michelanium, maritimum, Serapias cordigera.
[95] E ReColNat, Flora selecta exsiccata. n° 1132, Trifolium Michelanium Savi, La Possonnière. E. Préaubert.
[96] Sur 63 espèces collectées dans l’Ouest, une dizaine se trouve habituellement dans les prés, pâtures ou champs cultivés.
[97] Charles-François Mathis, Jean-François Mouhot, Une protection de l’environnement à la française ? (XIXe–XXe siècles), Seyssel, Champs Vallon, 2013, p. 98.
[98] Caroline Ford, Naissance de l’écologie. Polémiques françaises sur l’environnement 1800-1930, Paris, Alma éditeur, 2018, p. 18.
[99] Luc Garraud, « L’herbier outil de la connaissance ou de la destruction des espèces ? », Les herbiers : un outil d’avenir., op. cit., p. 284.
[100] Ibid., p. 286-288.
[101] Benoît Dayrat, Les botanistes et la Flore de France…, op. cit., p. 421.
[102] Christian Bange « Travail collectif… », op. cit., p. 184.
[103] Christian Bange, « Les collections botaniques… », op. cit., p. 192.
[104] Patrick Matagne, Aux origines de l’écologie : les naturalistes en France de 1800 à 1914, Paris, éditions du CTHS, 1999 p. 162.
[105] E. Fournier, « Nouvelles », Bulletin de la Société Botanique de France, Paris, Bureau de la Société, 1890, deuxième série, tome 12, p. 47.
[106] MSNA. Fonds Préaubert – correspondance. Circulaire de Charles Magnier, sd.
[107] Charles Magnier, « Règlement » in Scrinia Florae Selectae, Saint-Quentin, n° XIV, 1895, p. 1.
[108] Les collecteurs sont Ernest Préaubert, l’abbé Hy, Louis Chevallier, Irénée Thériot et Emile Gadeceau.
[109] Ces typologies sont utilisées par les botanistes dans les flores pour donner une indication de la présence des espèces et de leur fréquence sur le terrain à diverses échelles. Au XIXe siècle, elles reposent essentiellement sur une appréciation visuelle, et non sur des méthodes de comptage.
[110] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Lettre de Puel à Delalande, 29 septembre 1849.
[111] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Circulaire de Puel à l’abbé Delalande, 15 août 1850.
[112] Julien Delord, L’extinction d’espèces. Histoire d’un concept & enjeux éthiques, Paris, Publications scientifiques du Muséum, 2010, p. 222.
[113] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Lettre de Puel à Delalande, 29 septembre 1849.
[114] Christian Bange, « Travail collectif en botanique … », op. cit., p. 184.
[115] Félix Hy, Flore d’Angers, Angers, imprimerie Lachèse et Dolbeau, 1884, p. 149 ; Alexandre Boreau, Catalogue des plantes phanérogames du département de Maine-et-Loire, Angers, Cosnier et Lachèse, 1859, p. 157.
[116] MSNA. Fonds Préaubert – Journal de botanique 1882-1886. Excursion du 10 avril 1884 aux Forges, Behuard, Rochefort, Beaulieu.
[117] Julien Geslin, Pascal Lacroix, Jean Le Bail, Dominique Guyader, Atlas de la flore de Maine-et-Loire, Turriers, Naturalia publications, 2015, p. 411.
[118] MHNN Fonds Delalande. Circulaire de l’exsiccata Puel et Maille, 15 août 1850.
[119] Christian Bange, « Les collections botaniques… », op. cit., p. 181.
[120] MSNA. Collection Lloyd – Algues de l’Ouest de la France, n° 444 Nytophyllum punctatum var. ocellatum, boîte des fascicules 23-24.
[121] Christian Bange, « Les collections botaniques… », op. cit., p. 184.
[122] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Circulaire de Puel à Delalande, 15 février 1848.
[123] MHNN. Fonds Delalande – correspondance. Circulaire Puel à Delalande, 15 août 1850.
[124] Id. ; MSNA, Fonds Préaubert. Correspondance – circulaire de Charles Magnier, [v. 1881-1882].
[125] MHNN. Exsiccata Puel et Maille, Sedum andegavense (DC) Desv., collecté par H. de la Perraudière.
[126] Charles-François Mathis, Jean-François Mouhot, Une protection de l’environnement…, op. cit., p. 101-102.
[127] Christian Bange « Travail collectif en botanique … », op. cit., p. 184.
[128] A. de Soland « Compte-rendu des herborisations de la Société linnéenne de Maine-et-Loire » in Annales de la Société linnéenne du département de Maine-et-Loire, Angers, Cosnier et Lachèse, 1866, p. 187-188.
[129] E reColNat. Schultz, Herbarium normale, cent. 10, n° 968 bis, Schmidtia utriculata Presl. (syn. Coleanthus subtilis), Noyant-la-Gravoyère, abbé Ravain, 15 novembre 1865.
[130] E reColNat, Société cénomane d’exsiccata, 1913-1914, n° 1060, Coleanthus subtilis Seid., Maine-et-Loire, Noyant-la-Gravoyère, 5 septembre 1913, A ; Henry ; Société rochelaise n° 82, Coleanthus subtilis Seid., étang de la Gravoyère, leg. Hy, comm. J. Réchin, octobre 1881.
[131] Julien Geslin, Pascal Lacroix et alii, Atlas de la flore…, op. cit., p. 177.
[132] E ReColNat, Flora selecta exsiccata, n° 2860. Scirpus pungens Vahl, Sarthe, Parigne l’Evêque, L. Chevallier, juillet 1891.
[133] Site du conservatoire botanique national de Brest – base de données Calluna [URL : http://www.cbnbrest.fr/ecalluna/], consulté le 14 août 2020.
[134] E reColNat, Société dauphinoise, n° 1640 bis, Eryngium viviparum J Gay, Coët-à-Touse, près de Carnac (Morbihan), 12 octobre 1885, collecté par E. Gadeceau et Frère Elphège. ; Société dauphinoise, n° 1640, Eryngium viviparum J. Gay, 27 août 1875, Carnac, E. Gaudefroy. ; Société française pour l’échange des plantes vasculaires, n° 2538, Eryngium viviparum Gay, 27 juin 1953, Saint-Laurent-en-Ploemel Louis-Arsène.
[135] Charles-François Mathis, Jean-François Mouhot, Une protection de l’environnement…, op. cit., p. 102. Ce système de protection centré sur des objets naturels des sites au début du XXe siècle se base sur une patrimonialisation de la nature plus que sur une approche scientifique.
[136] Julien Delord, L’extinction d’espèces…op. cit., p. 217-222.